Размножение
становится возможным лишь по достижении животным половой зрелости. Половая
зрелость животных наступает с момента начала активного образования половых
клеток. Сроки наступления ее у собак сильно варьируют и зависят от многих
внешних и внутренних причин.
В
процессе с образования половых клеток проходит мейотическое деление клетки,
приводящее к уменьшению числа хромосом вдвое. Мейоз обеспечивает сохранение
постоянства числа хромосом. Если бы число хромосом в гаметах оставалось таким
же (диплоидным) как и в соматических клетках (клетках тела), то при
оплодотворении в каждом поколении число хромосом бы удваивалось. Кроме того, в
процессе мейоза, каждая из хромосом имеет равную вероятность попасть в ту или
другую из образующихся гамет. Соответственно в каждой из гамет могут оказаться
как «отцовские», так и «материнские» хромосомы. При диплоидном наборе хромосом
у собаки, равным 78, число возможных сочетаний хромосом составит 3003!
Вероятность того, что в одну клетку попадут хромосомы только отца или только
матери ничтожно мала и составит в данном случае (1/2) в тридцать девятой
степени! Дополнительное перемешивание генетического материала осуществляется
также путем кроссинговера — обмена участками хромосом в процессе мейоза.
Сперматогенез
Сперматогенез
— образование сперматозоидов в семеннике, продолжающееся непрерывно в течение
всего периода половой зрелости кобеля. Это сложный и довольно длительный
процесс: периоды размножения клеток сменяются периодами роста, созревания,
формирования.
Развитие
сперматозоидов происходит в семенных канальцах — многочисленных тонких
трубочках, из которых состоит семенник. Стенка семенного канальца состоит из
тонкой соединительнотканной основы и внутреннего спермиогенного слоя, образованного
эпителием, называемого сертолиевым, и располагающимися в его толще мужскими
половыми клетками на разных стадиях их развития. Сертолиевы клетки заполняют
промежутки между округлыми половыми клетками и образуют ту непосредственную
среду в которой происходит развитие последних. Они обеспечивают снабжение
половых элементов питательными веществами, приносимыми кровью и осуществляют
гуморальное воздействие на половые клетки со стороны организма.
Периоды
сперматогенеза
Первый
период сперматогенеза — период размножения первичных половых клеток, дающих
начало сперматогониям — мелким округлым клеткам, с очень незначительным
количеством цитоплазмы в виде тонкой каемки вокруг ядра, энергично
размножающихся митозом.
Второй
период сперматогенеза — период роста — характеризуется прекращением размножения
сперматогониев и превращением их в сперматоциты 1 порядка. Сперматоциты растут,
увеличиваясь в размерах в 4 и более раз.
Третий
период сперматогенеза носит название периода созревания. Созревание заключается
в двух быстро следующих друг за другом делениях сперматоцитов I порядка в
результате чего сначала получаются два сперматоцита II порядка, а затем четыре
сперматиды.
Это
деление представляет собой митоз и образующиеся сперматиды оказываются
носителями гаплоидного набора хромосом.
Четвертый
период — период формирования спермиев. В течение этого периода сперматиды
приобретают специальные приспособления, необходимые для обеспечения процесса
оплодотворения и превращаются в сперматозоиды.
Строение
сперматозоида
Каждый
спермий содержит ядро с гаплоидным набором хромосом, двигательную систему,
обеспечивающую движение сперматозоидов и полость, заполненную ферментами,
необходимыми для проникновения ядра спермия в яйцо. В процессе созревания ядро
сперматиды удлиняется, уплощается и образует основную массу головки
сперматозоида. Головка сперматозоида является аппаратом передачи генетической
информации, закодированной в ДНК. Значительная часть цитоплазмы элиминируется
при созревании спермия и незначительная ее доля сохраняется в виде тонкого слоя
вокруг ядра, образуя на переднем конце головки чехлик с заостренным концом.
Чехлик содержит в себе акросомный пузырек, образовавшийся из элементов аппарата
Гольджи и содержащий ферменты, разрушающие белки и полисахариды оболочки
яйцеклетки при оплодотворении. Акросомный пузырек можно, таким образом,
рассматривать как видоизмененную лизосому.
Самая
короткая часть спермия это шейка или иначе — основание ядра.
Средний
отдел и хвостик сперматозоида представляют собой его двигательный аппарат.
Спермий способен передвигаться при помощи движения жгутиков, имеющих весьма
сложное строение. Центрально расположенная аксонема окруженная наружными
волокнами, образована девятью периферическими и одной центральной группой микротрубочек,
прикрепленных к основанию ядра спермия. Белок динеин, способен преобразовывать
химическую энергию, выделяющуюся при расщеплении молекул АТФ, в механическую и,
таким образом, приводить жгутики в движение. Энергию для движения жгутиков
поставляют в виде АТФ в митохондрии, лежащие в основании ядра спермия, а также
митохондрии расположенные в виде спирали вокруг тела спермия. Хвостик
сперматозоида подвижен и его движения способствуют активному передвижению
спермия. Скорость передвижения спермия в типичных условиях составляет около 2,5
мм в минуту.
Таким
образом, сперматозоид является весьма специализированной клеткой, снабженной
всеми необходимыми функциональными и морфологическими приспособлениями,
обеспечивающими оплодотворение.
Оогенез
Процесс
развития женских половых клеток оогенез имеет ряд общих черт с процессом
сперматогенеза, характеризуясь, как и последний, наличием периодов размножения
оогониев, роста и созревания. Как и при сперматогенезе, созревание женских
половых клеток происходит в форме двух последовательных делений созревания и
сопровождается уменьшением числа хромосом вдвое с образованием гаплоидных
половых клеток — гамет. В то же время процесс оогенеза имеет и существенные
отличия по сравнению с развитием мужских половых клеток. Если при
сперматогенезе период роста выражен сравнительно слабо, а период формирования
характеризуется наиболее существенными преобразованиями развивающейся семенной
клетки, то при оогенезе, напротив, гораздо более длительным является период
роста, тогда как период формирования отсутствует.
Периоды
оогенеза
Период
размножения оогониев проходит в эмбриональном периоде, и самки рождаются уже с
ооцитами I порядка, которые, однако, вырастают весьма незначительно и
сохраняются в таком состоянии в яичнике до периода половой зрелости организма.
С наступлением половой зрелости ооциты I порядка вступают в процесс дальнейшего
роста и созревания.
Период
созревания заключается, как и при сперматогенезе, в двух последовательных
делениях ооцита, приводящих к образованию четырех клеток с гаплоидным набором
хромосом. Однако из этих четырех клеток лишь одна превращается в яйцеклетку,
три других, так называемые направительные тельца, постепенно редуцируются.
Биологические особенности половых клеток
При
всей биологической «равноправности» мужской и женской половых клеток в процессе
оплодотворения, в формировании наследственности дочернего организма, перед ними
все же стоят совершенно разные функциональные задачи. Яйцеклетка должна
обеспечить зародыш будущего организма основной исходной массой цитоплазмы и
достаточным количеством питательного материала. Именно поэтому она должна быть
сравнительно крупной и не может быть активно подвижной. Яйцеклетка собаки, так
же как и всех животных в сотни раз крупнее сперматозоида, ее максимальный
диаметр равняется 140 мкм. Вместе с тем, она не способна к самостоятельному
делению.
Сперматозоид,
напротив, должен обладать активной подвижностью, чтобы быть способным достичь
яйцеклетки, и в связи с этим должен быть максимально разгружен от запасных
питательных веществ и обладать малыми размерами и значительными запасами
энергии. Кроме того, спермии значительно многочисленнее яйцеклеток, так как
шанс достичь яйцеклетки для каждого данного спермия невелик. Так у собаки в
каждой одновременно выбрасываемой при половом акте порции семени (эякуляте)
содержатся сотни миллионов сперматозоидов, а в оплодотворении из них участвуют
одни или немногие. Ряд физиологических особенностей спермиев (свойство
двигаться против тока жидкости, выделение ферментов определенным образом
влияющих на яйцеклетку и т. д.), а также специфических морфологических
черт представляют собой весьма совершенные приспособления, обеспечивающие
возможность оплодотворения. |